Топ-100
Indietro

ⓘ Plantaginaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori d ..




Plantaginaceae
                                     

ⓘ Plantaginaceae

Plantaginaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori disposti a spiga o a capolino, zigomorfi o attinomorfi.

                                     

1. Etimologia

Il nome della famiglia di queste piante deriva dal genere tipo Plantago L. la cui etimologia deriva dalla parola latina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte foglie basali di questa pianta simili a "piante di un piede".

Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu nella pubblicazione "Genera Plantarum - 89. 1789" del 1789.

                                     

2. Descrizione

  • Le foglie sono sia basali formano una rosetta basale - tribù Plantagineae che cauline con disposizione opposta raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata. Possono essere sia sessili che picciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure da lanceolato-lineare o oblungo-lanceolata a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati o crenati o revoluti. Le foglie subemerse della tribù Callitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide allapice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele Plantago.
  • Le infiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o teste capitate, oppure sono racemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo senza foglie. Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia sottofamiglia Digitalidoideae. Nelle specie acquatiche linfiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sullacqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali sottofamiglia Gratioloideae. Le infiorescenze della tribù Callitricheae sono formate da fiori unisessuali. Nelle Globularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso.
  • Il portamento delle specie di questa famiglia è sia erbaceo annuale, bienne o perenne che arbustivo come Veronica o Aragoa; sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente Hippuris, Callitriche, solo le infiorescenze sono fuori dallacqua sottofamiglia Gratioloideae. Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante I nat, sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dellacqua. In altre specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato sottofamiglia Digitalidoideae. I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette anche rampicanti; in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Lindumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso in Callitriche i peli sono stellati. Nella tribù Callitricheae alcune specie sono monoiche. In Russelieae sono presenti specie epifite. Non sono presenti specie parassite o semiparassite.
  • I fiori ermafroditi sono sottesi da alcune brattee oppure no; sono inoltre tetraciclici ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo, tetrameri i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno e possono essere protogini. Se i fiori sono unisessuali allora quelli maschili sono isolati e sorretti da un peduncolo flessuoso, quelli femminili sono sessili alla base di quelli maschili.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale
X o * K 4-5, G 2, capsula.
  • Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme è quasi sempre gamosepalo formato da 3 4 5 sepali embricati terminante con dei lobi più o meno uguali calice attinomorfo; in altre specie il calice si presenta bilabiato calice zigomorfo. Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.
  • La corolla, composta da 4 5 petali, è gamopetala con forme tubolari da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi. Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme o anche ridotto ad un sacco nella parte basale-adassiale sottofamiglia Antirrhinoideae, può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modo patente corolla attinomorfa. Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 corolla zigomorfa. La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla è personata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali, i lobi possono essere riflessi sottofamiglia Gratioloideae. La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. In Callitricheae la corolla è assente.
  • Landroceo è formato da 4 stami didinami raramente uno o due; fino a 8 nella sottofamiglia Digitalidoideae. Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide sottofamiglia Antirrhinoideae. I filamenti sonoadanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla epipetali. In alcune specie i filamenti sono genicolati piegati a ginocchio o simili ad una Z - sottofamiglia Gratioloideae. Le antere sagittate, sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da due teche uguali e separate, ma confluenti allapice. Le teche sono introrse e deiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta da tricomi nettariferi. Landroceo nei fiori staminali delle Callitricheae è formato da un singolo stame con uno snello filamento terminante in una antera reniforme con due loculi. I granuli pollinici sono tricolporati. Sono presenti specie monoteche.
  • Il gineceo è bicarpellare sincarpico - formato dallunione di due carpelli connati. Lovario biloculare è supero con forme ovoidi. La placentazione è assile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati. Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo, spesso è piumato rimpiazzando lo stigma oppure da clavato a capitato. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.
  • I frutti, delle capsule con varie deiscenze loculicide, setticide o porocide specialmente in Antirrhinoideae, sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti con pericarpo legnoso; in altre sono delle bacche sottofamiglia Digitalidoideae. I semi, da numerosi a pochi almeno uno per loculo, hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. Lendosperma è abbondante e in genere non è alveolato.
                                     

3. Riproduzione

  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite limpollinazione dei fiori vedi sopra.
  • Dispersione: i semi cadendo dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche disseminazione mirmecoria; nellacqua sono dispersi soprattutto dalle correnti disseminazione idrocora.
  • Impollinazione: limpollinazione avviene tramite insetti impollinazione entomogama quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento impollinazione anemogama come Plantago o lacqua Impollinazione idrogama come Hippuris oppure, nei tropici, tramite colibrì impollinazione ornitogama come Galvezia o Russelia. Diverse specie sono "melittofili" provviste di nettare particolarmente adatto alle api.
                                     

4. Tassonomia

Questa famiglia comprende 113 generi con 1800 specie oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie, o anche 117 generi e 1904 specie o 90 generi e 1900 specie ed è suddivisa in tre sottofamiglie con 9 tribù; altre 4 tribù attualmente non hanno una collocazione precisa nellambito della famiglia.

Nelle vecchie classificazioni questa famiglia comprendeva tradizionalmente solamente tre generi con poco più di 200 specie. La posizione sistematica di questa famiglia è sempre stata molto discussa, e tuttora è ancora in via di sistemazione tassonomica. Allinizio del secolo scorso, il botanico tedesco Heinrich Gustav Adolf Engler 1844 – 1930, famoso per i suoi lavori sulla tassonomia delle piante, aveva isolato questa famiglia in un ordine apposito Plantaginales. In contrapposizione Richard von Wettstein 1863 – 1931, botanico austriaco, il primo ad aver introdotto un sistema di classificazione filogenetico delle piante, laveva sistemata nellordine delle Tubiflorae. Mentre il botanico americano Charles Bessey 1845 – 1915, il meno conosciuto fra i tre, laveva posta fra le Primulales. In tempi più moderni anni ottanta il botanico americano Arthur Cronquist 1919-1992 pubblica alcuni testi nei quali propone una sua classificazione della famiglia delle Plantaginaceae agganciandola allordine delle Plantaginales; ma è di questi ultimi anni una proposta ancora più innovativa del Angiosperm Phylogeny Group che oltre ad assegnare la famiglia allordine delle Lamiales trasferisce in essa anche diversi generi da altre famiglie soprattutto Scrophulariaceae. La seguente tabella riassume brevemente la storia di questi ultimi anni delle varie classificazioni della famiglia di questa voce.

Il termine Clade si riferisce solamente alla classificazione APG II; la colonna" Altre classificazioni” propone delle classificazioni intermedie tra quella del Sistema Cronquist e quella della Classificazione APG II. Nella nuova sistemazione della famiglia sono stati inclusi diversi generi appartenenti alla famiglia delle Scrophulariaceae, questo perché i vari studi filogenetici hanno dimostrato che questa categoria andava inclusa nellOrdine delle Lamiales; inoltre sono stati inclusi anche diversi generi delle Globulariaceae, delle Hippuridaceae, e altri ancora che sono stati riscontrati più vicini filogeneticamente alla famiglia delle Plantaginaceae. Per concludere questo paragrafo dedicato alla nuova sistemazione della famiglia è da segnalare che alcuni ricercatori, vista la rivoluzionaria ristrutturazione di questa categoria, hanno proposto nomi alternativi come Veronicaceae oppure Antirrhinaceae; la comunità scientifica comunque ha mantenuto quello delle Plantaginaceae accettato anche dal APG.



                                     

4.1. Tassonomia Carattaeri distintivi della famiglia

I caratteri morfologici più distintivi per questa famiglia sono:

  • la disposizione delle foglie è alterna, spiralata o opposta;
  • petali di solito 5 oppure 4 per la fusione di 2 petali superiori;
  • corolla connata e bilabiata;
  • stipole assenti;
  • stami usualmente 4 didinami;
  • placentazione assile con placente grandi e indivise;
  • carpelli 2 connati in un ovario supero;
  • sepali in genere 4 o 5 connati;
  • filamenti adnati alla corolla;
  • precoce sviluppo dellandroceo rispetto al gineceo; 1
  • le antere sono biloculari con teche distinte ad apertura longitudinale;
  • la testa dei peli è priva di divisioni verticali; 1
  • lo stipite dei peli ghiandolari è composto da 2 o più cellule, mentre la testa è più o meno globulare o ellissoide;
  • ovuli numerosi per loculo;
  • frutto a capsula setticida o poricida o circumscissile.
  • portamento di tipo erbaceo o più raramente arbustivo;

Note 1: queste caratteristiche sono considerate sinapomorfie morfologiche.

                                     

4.2. Tassonomia Filogenesi

La famiglia Plantaginaceae così come ora è circoscritta risulta monofiletica anche se il suo "gruppo fratello" non è stato ancora ben individuato. La conoscenza della struttura filogenetica interna della famiglia non è ancora ben definita. Le tre sottofamiglie come sono attualmente descritte non risultano monofiletiche. Inoltre un gruppo di generi principalmente del Nuovo Mondo è parafiletico rispetto ai cladi dei generi del Vecchio Mondo. Mentre molti gruppi sono stati trasferiti dalla famiglia Scrophulariaceae in questa famiglia, i generi Scrophularia e Verbascun a ragione sono stati esclusi da questi trasferimenti. Le analisi di tipo molecolare sul DNA suggeriscono una forte inclusione di questi due generi nel clado del genere Selago. Scrophularia, Verbascun e Selago condividono logge delle antere confluenti con deiscenza per singola fessura distale, le antere inoltre sono claviformi non sagittate. Infine la testa dei peli ghiandolari è discoidale, appiattita formata da cellule separate da partizioni verticali. Da questa famiglia sono state inoltre escluse diverse erbe parassite ora descritte allinterno delle Orobanchaceae. Sono state incluse le famiglie Callitrichaceae e Hippuridaceae formate da erbe acquatiche con fiori ridotti. Il collegamento filogenetico tra il genere Plantago e altri membri entomogami della famiglia è confermato anche dalla chimica per la presenza comune di aucubina, mannitolo, acido linoleico e acido oleico. Altri collegamenti filogenetici si possono individuare tra la corolla tetralobata per fusione dei due lobi superiori del genere Plantago con alcune specie di Veronica.

La famiglia Plantaginaceae nellambito dellordine delle Lamiales occupa, da un punto di vista filogeneico, una posizione abbastanza centrale: prima delle Scrophulariaceae e dopo il gruppo Peltantheraceae, Calceolariaceae e Gesneriaceae. La separazione della famiglia dal nucleo principale delle Lamiales è avvenuta circa 70/60 milioni di anni fa, mentre i cadi interni risultano tutti più giovani di 40 milioni di anni fa. Il cladogramma tratto dallo studio citato mostra una possibile e provvisoria configurazione filogenetica della famiglia in base alle attuali conoscenze.



                                     

4.3. Tassonomia Elenco delle sottofamiglie-tribù-sottotribù

La famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie, 13 tribù, 4 sottotribù, 108 generi e circa 1900 specie:

                                     

4.4. Tassonomia Sottofamiglia Antirrhinoideae

La sottofamiglia Antirrhinoideae Hartl & Betsche, 1984 comprende 2 tribù, 37 generi e circa 585 specie:

Tribù Antirrhineae La tribù Antirrhineae Dumort., 1827 comprende 28 generi e circa 295 specie: Tribù Cheloneae La tribù Cheloneae Benth., 1846 comprende 9 generi e circa 290 specie:
                                     

4.5. Tassonomia Sottofamiglia Digitalidoideae

La sottofamiglia Digitalidoideae Dumort. Luerss., 1882 comprende 4 tribù, 2 sottotribù, 26 generi e circa 500 specie:

Tribù Digitalideae La tribù Digitalideae Dumort. Dumort., 1829 comprende 3 generi e 29 specie: Tribù Hemiphragmeae La tribù Hemiphragmeae Rouy, 1927 comprende un genere e una specie:
  • Hemiphragma Wall., 1822 Una specie: Hemiphragma heterophyllum Wall., 1822
Tribù Sibthorpieae La tribù Sibthorpieae Berth., 1846 comprende 2 generi e 6 specie: Tribù Veroniceae La tribù Veroniceae Duby, 1828 comprende 2 sottotribù, 20 generi e circa 460 specie: Sottotribù Veroniciinae La sottotribù si compone di 15 generi e circa 450 specie: Sottotribù Wulfeniinae La sottotribù si compone di 5 generi e 9 specie:
                                     

4.6. Tassonomia Sottofamiglia Gratioloideae

La sottofamiglia comprende 3 tribù, 2 sottotribù, 34 generi e circa 366 specie:

Tribù Angelonieae La tribù Angelonieae Pennell, 1920 comprende 6 generi e 75 specie: Tribù Gratioleae La tribù Gratioleae Benth., 1835 comprende 2 sottotribù, 15 generi e circa 180 specie: Sottotribù Dopatriinae La sottotribù Dopatriinae comprende 5 generi e 57 specie: Sottotribù Gratiolinae La sottotribù Gratiolinae Benth., 1846 comprende 10 generi e circa 120 specie: Tribù Stemodieae La tribù Stemodieae Benth. & Hook.f., 1876 comprende 13 generi e 111 specie:

Senza sottofamiglia

                                     

4.7. Tassonomia Tribù Callitricheae

La tribù Callitricheae Dumort. Dumort., 1827 comprende 2 generi e circa 40 - 50 specie:

                                     

4.8. Tassonomia Tribù Globularieae

La tribù Globularieae Rchb., 1837 comprende 3 generi e circa 40 specie:

                                     

4.9. Tassonomia Tribù Plantagineae

La tribù Plantagineae Barthélemy Charles Joseph Dumortier, 1829 comprende 4 generi e 297 specie:

                                     

4.10. Tassonomia Tribù Russelieae

La tribù Russelieae Pennell, 1920 comprende 2 generi e 60 specie:

                                     

4.11. Tassonomia Incertae sedis e note varie

1) La tribù Russelieae Pennell, 1920 con 2 generi e 60 specie, potrebbe essere un "gruppo fratello" della tribù Cheloneae.

2) Allinterno della sottofamiglia Gratioloideae non è più descritta la tribù Limoselleae Dum., 1827 con il genere Limosella L., 1753 ora inserita nella famiglia Scrophulariaceae e la tribù Lindernieae Rchb., 1831 con 14 generi ora inserita nella famiglia Linderniaceae.

3) Anche il genere Zenkerina con la sola specie Zenkerina kamerunensis Engl., da alcuni Autori descritto allinterno della sottofamiglia Gratioloideae, attualmente è considerato un sinonimo di Staurogyne ed è incluso nella famiglia Acanthaceae.

4) La tabella seguente elenca un gruppo di generi tradizionalmente descritti nelle famiglie Phrymaceae e Trapellaceae o Pedaliaceae genere Trapella la cui collocazione nella sottofamiglia Gratioloideae è ancora da definire Incertae sedis:

5) Secondo alcune ricerche il piccolo genere Uroskinnera quattro specie distribuite in Messico e America Centrale, che deve ancora essere incluso in uno studio sistematico molecolare, condivide alcuni caratteri morfologici con la tribù Russelieae e potrebbe essere integrato in essa. Attualmente è descritto allinterno della tribù Cheloneae.



                                     

4.12. Tassonomia Chiave per i generi della flora italiana

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia solamente per i generi delle specie spontanee della flora italiana lelenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche. Per ogni genere è indicata anche la famiglia di appartenenza nelle precedenti classificazioni. I vari generi sono inoltre raggruppati per tribù secondo le nuove direttive di classificazione. Il primo numero, tra parentesi quadre, indica le specie presenti in tutto il mondo, il secondo numero indica le specie spontanee presenti sul territorio italiano).

  • Tribù Antirrhineae Dumort., 1827: le piante hanno tutte delle foglie sviluppate e verdi non sono parassite senza clorofilla; gli stami sono 4 – 5; la corolla è chiaramente bilabiata, mentre nella parte posteriore è presente uno sperone a sacco oppure un ingrossamento a gozzo;
  • Gruppo 1A: la corolla è del tipo personata le fauci sono chiuse da un rigonfiamento del labbro superiore;
  • Gruppo 2A: la parte posteriore della corolla è chiusa da un gozzo ingrossato;
Genere Misopates Rafin., 1840 dalla famiglia Scrophulariaceae – Wulfenia: le foglie inferiori formano una rosetta basale; le foglie cauline sono disposte lungo il fusto in modo alterno.
                                     

4.13. Tassonomia Sinonimi

La famiglia Plantaginaceae ha avuto nel tempo diverse nomenclature. Lelenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti

  • Digitalaceae Martinov
  • Veronicaceae Cassel
  • Aragoaceae D. Don
  • Hippuridaceae Vest.
  • Psylliaceae Horan.
  • Callitrichaceae Link
  • Ellisiophyllaceae Honda
  • Sibthorpiaceae D. Don
  • Antirrhinaceae Pers.
  • Chelonaceae Martinov
  • Littorellaceae Gray
  • Globulariaceae DC.
  • Gratiolaceae Martinov
                                     

5. Usi medici

Linteresse di questa famiglia nelleconomia umana è molto limitato se ci eccettua qualche specie ornamentale e qualche altra usata nella farmacopea popolare. Altre specie come quelle del genere Plantago a volte sono addirittura infestanti. Di un certo interesse sono alcune specie che producono i cosiddetti" semi di psillio” Plantago afra e Plantago indica, semi che vengono usati nella medicina naturale in quanto contengono delle mucillagini che favoriscono levacuazione intestinale.

Più importanti sono le piante del genere Digitalis. Contengono delle sostanze glicosidi che hanno un potente effetto sul cuore, quali la digitossina e il lanatoside C, che sono digitalici naturali. Pertanto risulta molto utile nella terapia dellinsufficienza cardiaca, come cardiotonico e nello scompenso cardiaco congestizio; tuttavia le stesse sostanze, se assorbite in dosi eccessive, la rendono una pianta notevolmente velenosa o addirittura mortale. In erboristeria vengono usate le foglie, i fiori e i semi.