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ⓘ Autoincompatibilità. L autoincompatibilità è lincapacità di una pianta ermafrodita di produrre semi tramite autoimpollinazione, sebbene vi siano presenti i game ..




Autoincompatibilità
                                     

ⓘ Autoincompatibilità

L autoincompatibilità è lincapacità di una pianta ermafrodita di produrre semi tramite autoimpollinazione, sebbene vi siano presenti i gameti. È una strategia riproduttiva per promuovere la fecondazione tra individui che non sono relazionati e, perciò, è un meccanismo creatore di nuova variabilità genetica.

Durante levoluzione delle angiosperme la AI è sorta in varie occasioni, in lignaggi totalmente differenti. Più di 100 famiglie botaniche, tra le quali vengono incluse le Solanacee, Poacee, Asteracee, Brassicacee, Rosacee e Fabacee, presentano specie autoincompatibili. In realtà, si è stimato che il 39% delle specie di angiosperme sono AI. Tanta ampia distribuzione tassonomica è congruente con lesistenza di vari meccanismi genetici differenti che regolano la AI, e che dipendono dalla famiglia considerata.

Comunque, in tutti i casi si osserva uno stesso fenomeno: i granuli di polline che arrivano allo stigma della stessa pianta o di piante geneticamente relazionate sono incapaci di effettuare la fecondazione poiché fermano il loro sviluppo in alcune delle fasi del processo germinazione dei granuli di polline, sviluppo dei tubi pollinici nei pistilli o fecondazione della oosfera. Come conseguenza di questo impedimento non vengono a prodursi i semi dopo lautoimpollinazione. Questo arresto della crescita o sviluppo dei tubi pollinici dentro i pistilli racchiude, da un lato, il riconoscimento da parte del pistillo di quali sono i tubi pollinici dello stesso individuo e quali sono quelli delle altre piante. Dallaltro lato, dopo verificato questo riconoscimento, lo sviluppo dei tubi pollinici propri o di piante geneticamente relazionate deve essere interrotto. Entrambi i fenomeni, il riconoscimento e linterruzione della crescita, sono stati studiati estensivamente tanto a livello citologico, fisiologico, genetico e molecolare.

Come si è detto previamente, i sistemi di AI nelle piante superiori si sono evoluti varie volte in lignaggi indipendenti. A livello molecolare esistono tre sistemi adeguatamente caratterizzati: il sistema di autoincompatibilità delle Solanacee e Rosacee; Quello del papavero Papaver e quello della Brassica. In due di tali sistemi, si conoscono attualmente i geni che codificano i componenti di riconoscimento polline-pistillo dimostrando chiaramente che le proteine del pistillo e del polline incluse nel riconoscimento sono distinte tra loro e che la AI sia un meccanismo di "chiave-serratura" a livello molecolare.

                                     

1. Tipi di meccanismi

Quando i fiori della specie che presenta autoincompatibilità sono morfologicamente identici fra loro, si dice che lautoincompatibilità è omomorfica. Al contrario, quando nella specie si presentano due o tre tipi morfologici differenti di fiori, si dice che lautoincompatibilità è eteromorfica e il meccanismo viene chiamato eterostilia.

                                     

2. Autoincompatibilità omomorfica

I meccanismo migliore studiato di AI nelle piante agisce attraverso linibizione della germinazione o della crescita dei tubi pollinici nello stigma o nello stilo. Questo meccanismo è basato sulle interazioni tra proteine prodotte da un unico locus chiamato S. Il locus S in realtà contiene 2 geni basici, uno dei quali si manifesta nel pistillo e laltro nellantera o nei granuli di polline.

Si fa riferimento a tali geni come determinanti rispettivamente il femminile e il maschile. Questi geni si trovano fisicamente prossimi nel genoma, geneticamente legati e li si considera come un unico allele. Le proteine prodotte dalle determinanti maschile e femminile dello stesso allele interagiscono fra loro nel momento della germinazione del granulo di polline nello stigma e portano allarresto della crescita del tubo pollinico.

In altre parole, lidentità delle proteine del granulo di polline e dello stigma genera una risposta di AI che ferma il processo di fertilizzazione dallinizio dello stesso. Quando, al contrario, un determinante femminile interagisce con un determinante maschile proveniente da un allele di AI differente, non cè risposta di AI e si produce la fertilizzazione. Questa breve descrizione della risposta di AI nelle piante è di solito più complicata e, molte volte, vi sono coinvolti più di un locus di AI. Così, nelle graminacee, esistono due loci che governano la reazione di AI denominati S e Z. Esistono due tipi di incompatibilità omomorfica, la AI gametofitica e la AI sporofitica, le quali si descrivono di seguito.

                                     

2.1. Autoincompatibilità omomorfica Autoincompatibilità gametofitica

Nellautoincompatibilità di tipo gametofitico, è il genoma del polline n che determina il risultato di rigetto o accettazione, Linibizione si manifesta per lo più dopo un certo periodo dalla germinazione, durante la crescita del tubetto pollinico nello stilo, e si presenta con differenti manifestazioni nelle diverse piante: alcune volte è inquadrabile negli schemi della morte cellulare programmata, altre volte della necrosi.

Il sistema di autoincompatibilità gametofitica AIG è caratteristico di varie famiglie di angiosperme, come per esempio Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae e Poaceae. Nella AIG, il fenotipo di AI del polline viene determinato dal suo proprio genotipo aploide, vale a dire, dalla costituzione genetica del gametofito. Nella figura 1 si descrive come funziona questo meccanismo mediante 3 esempi differenti.

                                     

2.2. Autoincompatibilità omomorfica Autoincompatibilità sporofitica

Nellautoincompatibiltà di tipo sporofitico è il genoma dello sporofito 2n genitore del polline che determina il risultato di rigetto o accettazione. Linibizione si manifesta precocemente, a livello dello stigma: non si tratta né di morte cellulare programmata, né di necrosi del polline. Al contrario, i granuli restano ben vitali e semplicemente muoiono di "vecchiaia" sullo stigma incompatibile, impossibilitati a germinare in quanto non riescono a reidratarsi.